раздел систематики (См. Систематика). Впервые система животных была разработана в 4 в. до н. э. Аристотелем, который описал более 450 форм, разделив их на 2 большие группы - животных, снабженных кровью (позвоночные, по современным представлениям), и бескровных (беспозвоночные, в современном понимании). Животные с кровью в свою очередь были разделены им на группы, приблизительно отвечающие современным классам. В отношении беспозвоночных система Аристотеля была менее совершенна. Так, из современных типов он более или менее правильно выделял лишь членистоногих. Последующие 2 тыс. лет не внесли в систему животных ничего существенно нового. Только в 1693 английский биолог Дж. Рей ввёл основное понятие систематики - Вид, а в 1735 швед. натуралист К. Линней широко использовал это понятие для классификации животных и растений. Линней улучшил систему животных введением соподчинённых таксономических категорий (вид, род, отряд, класс). Общее число видов в 10-м издании его "Системы природы" (т. 1-2, 1758-59) превышало 4200 (в т. ч. 1222 вида позвоночных и 1936 видов насекомых). Система Линнея была несовершенна; например, он объединил в искусственную группу зоофитов (Zoophyta) - животно-растений - простейших, кишечнополостных, иглокожих и головоногих моллюсков. Значительный шаг вперёд в построении системы животных сделали французские учёные Ж. Ламарк и Ж. Кювье. В "Системе беспозвоночных" (1801) и в "Философии зоологии" (1809) Ламарк разделил всех животных на беспозвоночных и позвоночных. Среди первых он различал классы инфузорий, полипов, лучистых (кишечнополостные и иглокожие), червей, насекомых, паукообразных, ракообразных, кольчецов, усоногих и моллюсков. Кювье в труде "Царство животных и классификация его по принципу строения" (т. 1-4, 1817) установил 4 главные ветви, которым французский зоолог А. Бленвиль (1825) придал значение типов: лучистые (Radiata), членистые (Articulata), моллюски (Mollusca) и позвоночные (Vertebrata).

Основы системы животных, заложенные Ламарком и Кювье, получили дальнейшее развитие. Уже в 1826 английский зоолог Р. Грант выделил тип губок (Porifera), изъяв их из типа лучистых Кювье. Это совершенно правильное предложение долго, однако, оспаривалось - вплоть до 20 в. многие зоологи продолжали сближать губок с кишечнополостными. Важную реформу в системе животных произвёл немецкий зоолог К. Зибольд, разделивший тип лучистых Кювье на 3 типа: простейшие (Protozoa), зоофиты, или животно-растения (Zoophyta), и черви (Vermes). К зоофитам Зибольд отнёс большинство лучистых, а к червям присоединил кольчецов (Аппеlida), которых удалил из кювьеровского типа членистых. Остальные членистые образовали в системе Зибольда тип членистоногих (Arthropoda). Немецкий учёный К. Фохт разделил (1851) тип червей на плоских, круглых и кольчатых (к плоским червям он отнёс ресничных червей, сосальщиков, ленточных червей и немертин). Позднее английский сравнительный анатом Э. Рей Ланкестер предложил (1877) придать этим основным группам червей ранг типа. Уже в 1874 немецкий зоолог К. Клаус различал 9 типов: простейшие, кишечно-полостные (вместе с губками), иглокожие, черви, членистоногие, моллюски, моллюскообразные, оболочники и позвоночные. Этой системой пользовались длительное время; её придерживался, например, русский зоолог В. М. Шимкевич (1923). С течением времени сильно менялись представления не только о числе типов, но и об их объёме. Некоторые группы, не имевшие в более ранних системах определённого положения или ранга, получили своё место в пределах того или иного типа. Так, к типу позвоночных, впоследствии получившему название хордовых, были присоединены оболочники, которые ещё в конце 19 в. рассматривались многими зоологами как особая группа моллюсков, а также кишечнодышащие, считавшиеся раньше особым классом червей. По мере изучения животного мира описываются не только всё новые и новые виды, роды и семейства, но также и новые группы высокого таксономического ранга (отряды, классы и даже типы). Так, в 1955 был обоснован новый тип погонофор; в последние десятилетия были открыты новые отряды кишечнополостных, ресничных червей и ракообразных.

Царство животных обычно разделяют на 2 полцарства: одноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa); последних делят на Parazoa (иначе Епапtiozoa), включающих губок, и настоящих многоклеточных (Eumetazoa, или Enterozoa), объединяющих все остальные типы. Eumetazoa делят на лучистых (Radialia), к которым относят стрекающих и гребневиков, и двустороннссимметричных, или билатеральных (Bilateria); к последним относят первичноротых (Protostomia) - черви, моллюски, эхиуриды, членистоногие, сипункулиды и щупальцевые, и вторичноротых (Deuterostomia) - полухордовые, иглокожие и хордовые. Некоторые сов. зоологи предлагают различать наряду с Parazoa и Eumetazoa равную им по рангу группу фагоцителлообразных - Phagocyteflozoa (включающую трихоплакса - примитивнейшее многоклеточное животное), а щупальцевых, щетинкочелюстных и погонофор считать самостоятельными ветвями вторичнополостных животных наравне с высшими первичноротыми (трохофорными - Trochozoa) и вторичноротыми (Deuterostomia). В разных системах животного царства количество типов колеблется от 10 до 33. По одной из принятых систем их 16: простейшие (Protozoa), губки (Porifera), археоциаты (Archeocyatha, ископаемая группа примитивных многоклеточных животных), кишечнополостные (Coelenterata), низшие черви (Scolecida), моллюски (Mollusca), членистые (Articulata), прозопигии, или сипункулиды (Prosopygia), кампотозои, или внутрипорошицевые (Kamptozoa), подаксонии (Podaxonia), плеченогие (Brachiopoda), щетинкочелюстные (Chaetognatha), погонофоры (Pogonophora), полухордовые (Hemichordata), иглокожие (Echinodermata), хордовые (Chordata). По другой распространённой системе кишечнополостные разбиваются на самостоятельные типы стрекающих (Cnidaria) и гребневиков (Ctenophora), а низшие черви рассматриваются как совокупность 3 типов: плоские черви (Plathelminthes), первичнополостные черви (Nemathelminthes) и немертины (Nemertini). Самостоятельными типами признаются также эхиуриды (Echiurida), кольчатые черви (Annelida) и членистоногие (Arthropoda); в предыдущей системе они входят в состав членистых Articulata. Наконец, подаксонии (т. е. мшанки и форониды) и плеченогие, близкие друг другу по данным сравнительной анатомии, объединяются обычно в один тип щупальцевых (Tentaculata). По мере изучения мира животных количество известных видов все увеличивается. Так, Аристотель описал 454 вида (в современном понимании), Линней насчитывал 4208 видов, во 2-й половине 18 в. (по данным нем. учёного И. Гмелина) было известно 18 338, в 1-й половине 19 в. (по Ш. Бонапарту) - 48266, а в конце 19 в. (по подсчётам нем. учёного К. Мебиуса) число описанных видов превысило 400 тыс. Современные систематики насчитывают около 1,3 млн. ныне живущих видов (по др. данным, до 1,5 млн. видов). См. также Система органического мира.

А. В. Иванов.

называемая также таксономией животных, - раздел зоологии, занимающийся присвоением животным научных названий, описанием их видов и распределением (классификацией)последних по естественным группам на основании родственных (эволюционных) связей. Термины "систематика" и "таксономия" часто используют как синонимы, однако полезно их все же различать.

Таксономия в отличие от систематики делает упор на теорию и методологию классификации. Цель ее - разделение животных на группы (таксоны) и расположение этих групп в порядке, отражающем их родственные связи и иерархию (от низших к высшим, т.е. от видов к родам, семействам и т.д.) на основе степени сходства и различий между ними. Существует несколько методов определения относительного положения группы в системе. Например метод, известный под названием кладистического, строит схемы ветвления, учитывающие количество общих признаков и их адаптивную роль; филогенетический метод устанавливает родственные связи по данным сравнительной анатомии и палеонтологии.

В отличие от таксономии систематика дает животным названия, а также интерпретирует и оценивает черты сходства и различия между ними, используемые при выделении таксономических групп; другими словами, задача систематики - изучение разнообразия форм живого. Таким образом, это более широкое понятие, частично или полностью включающее в себя таксономию.

В научной системе классификации каждый вид животных получает стандартное латинское название, состоящее из двух слов (биномен). Это позволяет исключить путаницу, неизбежную при использовании разнообразных традиционных, т.е. "народных", названий.

См. также:

передвижение, разновидность движений животных и человека, связанная с их активным перемещением в пространстве. К Л. относятся плавание, полёт, различные виды наземного передвижения (в том числе ходьба и бег человека). Л. играет огромную роль в жизни животных: передвигаясь, они ищут пищу, спасаются от врагов и т. и. Существует много способов Л. - от простейшего амёбоидного движения некоторых одноклеточных до сложных локомоторных актов (см. Движения). Типы Л. менялись и усложнялись в процессе эволюции животных, во многом определяя и особенности их строения. Появление новых типов Л. связано с совершенствованием двигательного аппарата, органов чувств и особенно центральной нервной системы. Наиболее сложна и многообразна Л. у позвоночных - яркий пример взаимосвязи формы и функции в эволюции (рис.): плавание, полёт, планирование, лазание, прыгание, брахиация (или качание на руках), хождение и бег на 4 или 2 ногах. Различные аллюры, или походки (шаг, рысь, иноходь, четырёхногий или двуногий рикошет, галоп), в отличие от способов Л., определяются не строением двигательного аппарата, а различиями в координации работы конечностей. Исключительно важную роль сыграло изменение Л. в процессе превращения обезьяны в человека. Лазание по деревьям способствовало формированию хватательных органов - рук, переход к прямохождению освободил их для использования в качестве органов труда.

Лит.: Бернштейн Н. А., Очерки по физиологии движений и физиологии активности, М., 1966; Суханов В. Б., Общая система симметричной локомоции наземных позвоночных и особенности передвижения низших тетрапод, М., 1966; Гамбарян П. П., Бег млекопитающих. Приспособительные особенности органов движения, Л., 1972; Гранит P., Основы регуляции движений, пер. с англ., М., 1973; HoweII А. В., Speed in animals, Chi., 1944; Gray J., Animal locomotion, L., 1968.

В. Б. Суханов.

Исходный способ локомоции - плавание путём изгибания тела в горизонтальной плоскости. С выходом на сушу главным органом локомоции становятся конечности. В основе локомоции наземных позвоночных лежит хождение, а при скоростной локомоции - бег на 4 или, реже, 2 ногах. Различают 2 главных типа наземной локомоции: симметричную - конечности работают поочерёдно (за передней лапой всегда следует диагональная от неё задняя, редко наоборот) или попарно (в каждой паре одна передняя и одна задняя конечность) и асимметричную - за поочерёдной или синхронной работой передних лап в движение включаются задние. Первые наземные позвоночные передвигались с помощью симметричной локомоции - шага, когда все лапы работают поочерёдно с равными интервалами. Потребность в более быстрой локомоции при несовершенстве самого аппарата движения привела к изменению ритма: интервал в работе диагональных конечностей уменьшился, а односторонних увеличился - появились рысеобразный шаг, а затем и рысь с её в унисон работающими диагональными конечностями. Лишь при коренном усовершенствовании двигательного аппарата (это совпало с появлением млекопитающих) развились иноходь, при которой в унисон работают конечности одной стороны, и асимметричная локомоция, более эффективная и скоростная, чем симметричная. Так возник четвероногий рикошет; от него произошёл галоп - наиболее прогрессивная локомоция, характерная для млекопитающих.

совокупность языков - поздних форм одного языка (происходящих из одного языка), например индоевропейская С. я., уральская С. я. и т. д. Существует традиция употребления термина "С. я." только в отношении изолированных групп родственных языков (а не ветвей др. С. я.), например славянские языки не называются С. я., ибо они - ветвь индоевропейской семьи. Такое употребление термина неудобно: представления об изолированности многих С. я. иногда ставятся под сомнение; сущность родства языков, объединяющихся в семьи (например, индоевропейской), не зависит от того, известен ли Праязык. Поэтому многие лингвисты чаще употребляют термин "С. я." в более широком смысле: говорят, например, С. я. банту, которая сама принадлежит к нигеро-кордо-фанской С. я. Некоторые специалисты по языкам Америки, Океании и др. вводят систему терминов для семей языков разной временной глубины: family, stock, phylum, macrophylum и т. д., чему в русском языке могут соответствовать термины "микросемья" (или "группа"), "семья", "макросемья", например "славянская микросемья", "индоевропейская семья"; "ностратическая макросемья". См. Генеалогическая классификация языков, Классификация языков, Сравнительно-исторический метод.

А. Б. Долгопольский.

передвижения животных, вызванные изменением условий существования в местах обитания или связанные с циклом их развития. Первые могут быть регулярными (сезонными, суточными) или нерегулярными (при засухах, пожарах, наводнениях и др.). Вторые обеспечивают расселение вида и могут приходиться на личиночную стадию (у сидячих животных - асцидий, кораллов, губок и др.) или на время полового созревания (у большинства животных). Регулярные миграции (М.) совершаются по более или менее определённым путям. Нерегулярные М. и расселение не направлены, часто хаотичны. М. могут совершаться горизонтально (на суше и в воде) и вертикально (в горах, почве, толще воды, растительном покрове), активно и пассивно. М. изучают с помощью мечения животных (См. Мечение животных), кольцевания птиц (См. Кольцевание птиц) и др. способами; это необходимо для успешного рыбного или охотничьего промысла, а также для борьбы с вредителями (например, перелётной саранчой, грызунами).

У млекопитающих наиболее дальние М. свойственны китам, тюленям, моржам. Многие виды китов ежегодно перемещаются в Тихом и Атлантическом океанах из полярных областей в субтропические и тропические и обратно. Гренландские тюлени проводят лето у кромки плавучих льдов Северного Ледовитого океана, а поздней осенью откочёвывают в Белое море. Морские котики летом щенятся и линяют у Командорских островов и о. Тюленьего, а на зиму самки мигрируют к берегам Японских островов. Дикие северные олени в Восточной Сибири на зиму откочёвывают из тундры в лесотундру и северную часть тайги. Некоторые виды летучих мышей совершают сезонные М. (перелёты) протяжённостью до 1500 км и более. Вертикальные сезонные и суточные М. свойственны горным козлам и баранам и определяются толщиной снежного покрова и связанными с этим трудностями передвижения и добывания пищи, расположением пастбищ, мест отдыха и ночёвки. При высокой численности белок, песцов, леммингов и др. наблюдаются их массовые М. типа выселений, когда тысячи особей двигаются широким фронтом в одном направлении, преодолевая на пути значительные водные преграды. В результате одной из таких М. в 20-х гг. 20 в. белки заселили Камчатку.

Лучше всего изучены сезонные М. у птиц (см. Перелёты птиц). У земноводных сезонные М. выражены слабо. Многие виды бесхвостых и хвостатых земноводных в период размножения концентрируются в водоёмах, перемещаясь по суше на расстояние до 5 км. Среди пресмыкающихся наиболее выражены М. у морских черепах. Например, зелёные черепахи, обитающие у берегов Бразилии, ежегодно мигрируют для откладки яиц к уединённому о. Вознесения, преодолевая расстояние около 2 тыс. км. Пассивные перемещения, связанные с направлением океанических течений, известны у морских змей. Ежегодные М. к местам зимовок на расстояние в несколько км наблюдаются у многих видов змей. Активные М. рыб (нерестовые, кормовые и зимовальные) - одна из характерных особенностей их жизненного цикла. Нерестовые М. хорошо выражены у проходных рыб, которые кормятся в море, но для размножения входят в реки. Это т. н. анадромные М., свойственные главным образом рыбам Сев. полушария: сельдевым, лососёвым, осетровым и др. Немногие рыбы (некоторые виды бычков, речной угорь, тропические виды сомовых и др.) кормятся в пресных водах, а для размножения уходят в море, совершая т. н. катадромные М. Многие морские рыбы подходят на нерест к берегам (камбалы, пинагор), другие уходят на глубины (палтус, морской окунь и др.). Небольшие нерестовые М. совершают и пресноводные рыбы. Кормовые М. - перемещения рыб на обильные кормом пастбища. Проходные рыбы для откорма уходят в открытое море (сёмга, дальневост. лососи) или в приустьевые солоноватые воды (сиги, корюшка, некоторые карповые и осетровые). Морские пелагические рыбы умеренных широт (сельдь, сардина, скумбрия) мигрируют в сев. широты в районы массового развития планктона. Придонные рыбы (треска, пикша, палтус и др.) летом от мест нереста у Лофотенских островов и Кольского полуострова перемещаются в богатые донными организмами восточной части Баренцева моря. Зимовальные М. совершают многие морские и проходные рыбы, главным образом умеренных и высоких широт. Так, зимой камбала и др. донные рыбы мигрируют в глубинные более тёплые воды, хамса после нагула в мелководном Азовском море отходит в более глубокое Чёрное море; лещ, сом и некоторые осетровые рыбы южных рек СССР на зиму скапливаются в "зимовальных ямах" устьев рек.

Примером пассивных М. может служить перенос морскими или речными течениями пелагических икринок и личинок рыб, а иногда и взрослых особей. Так, личинки речного угря переносятся Гольфстримом от места нереста в Саргассовом море к берегам Европы и Северной Америки; в основном пассивно скатывается по рекам молодь проходных рыб.

М. насекомых обычно совпадают с их расселением. Таковы, например, перелёты азиатской и пустынной саранчи с мест выплода на сотни, а иногда и тысячи км. Известны и небольшие сезонные перемещения насекомых из одного биотопа в другой, с возвращением в том же или др. поколении в прежние стации; например, вредная черепашка и божьи коровки летом и осенью мигрируют в горы, полезащитные лесные полосы и др. места, весной возвращаясь туда, где проходит их цикл развития. Сезонные М. некоторых видов тлей связаны со сменой кормовых растений. Суточные перемещения насекомых ограничиваются пределами одного биотопа - в почве, растительном покрове, воде, воздухе; паразитов - в теле или на теле хозяина. Таковы, например, суточные перемещения саранчёвых, перемещения личинок жуков в почве в зависимости от влажности, личинок кожных оводов в теле животного.

М. водных беспозвоночных. Огромному большинству планктонных животных свойственны сезонные и суточные вертикальные М. иногда на сотни м. После захода солнца они обычно поднимаются в поверхностные слои, где интенсивно питаются водорослями и фитопланктоном, а утром опускаются в глубинные слои воды. Многим водным беспозвоночным свойственны и горизонтальные М. При расселении камчатские крабы передвигаются на расстояние до 185 км, а кальмары (за 4 мес.) - до 8000 км.

Необходимое условие М. - способность животных к навигации, т. е. к определению направления движения. Механизмы навигации разнообразны. При расселении некоторые животные используют постоянно направленные ветры, например пассаты или муссоны (перелёты стай саранчёвых), или течения (личинки угрей), что позволяет им успешно достигать благоприятных для размножения мест. Песцы и др. млекопитающие руководствуются при кочёвках запахами, приносимыми ветрами. При активной навигации рыбы, пресмыкающиеся (морские черепахи), птицы и млекопитающие могут использовать определённые ориентиры, меняя их на разных отрезках пути: положение Солнца, Луны и звёзд (астронавигация), оптические ориентиры на земной поверхности (очертания берегов, горные хребты, долины рек и др. визуально воспринимаемые особенности земной поверхности). Восприятие "родного ландшафта", особенности которого запоминаются, запечатлеваются (см. Запечатление) обычно на первых фазах самостоятельной жизни животного, позволяет молодым птицам, впервые совершающим перелёт, самостоятельно добираться до мест зимовок и возвращаться на родину. То же знакомство с особенностями "родного ландшафта" обеспечивает "инстинкт дома" - способность возвращаться к гнезду даже из заведомо незнакомого места. Ориентирами могут служить и многие др. особенности среды (включая геохимические, акустические) и магнитные поля. Астронавигация считается вероятной для птиц, морских млекопитающих и черепах, а возможно, и некоторых рыб. Для последних известную роль может играть ориентация мигрирующих стай в магнитном поле Земли. Химизм морских течений служит ориентиром для мигрирующих китов, а запах воды рек используется проходными лососёвыми рыбами при М. на нерестилища. При отборе ориентиров, определяющих направление движений, используются все рецепторные системы, показания которых сопоставляются и интегрируются центральной нервной системой. Несомненно важное, но ещё не вполне ясное значение имеют наследственно закрепленные особенности поведения, реализующие закодированную в генотипе "программу" М.

При М. большое значение имеет стадный (стайный) образ жизни животных, что облегчает защиту против хищников, а также позволяет животным корректировать поведение друг друга и использовать наиболее опытных особей в качестве вожаков, что увеличивает надёжность бионавигации (См. Бионавигация).

Лит.: Промптов А. Н., Сезонные миграции птиц, М. - Л., 1941; Шмидт П. Ю., Миграции рыб, 2 изд., М. - Л., 1947; Штейнбахер И., Перелеты птиц и их изучение, пер. с нем., М., 1956; Лэк Д., Численность животных и ее регуляция в природе, пер. с англ., М., 1957; Миграции животных. Сб. ст., в. 1-3, М., 1959-62; Барабаш-Никифоров И. И., Формозов А. Н., Териология, М., 1963; Наумов Н. П., Экология животных, 2 изд., М., 1963; Протасов В. Р., Биоэлектрические поля в жизни рыб, М., 1972; Электрические и акустические поля рыб, сб., под ред. В. Р. Протасова, М., 1973; Marler P. and Hamilton W., Mechanisms of animal behavior, L. - N. Y., 1968.

Н. П. Наумов.